ゴール形成機構

　ゴール（虫こぶ）は植物に寄生する虫が植物組織上に作る住まい兼食糧です。本来，葉や芽などであるべき組織に写真のような全く色も形も異なる新しい組織を作ります。例えば左側の写真はシバヤナギにハバチが形成したゴールで，シバヤナギハウラタマフシと呼ばれます。春先に成虫がシバヤナギの葉の主脈に正確に産卵すると，卵と一緒に分泌される物質によって初期のゴールが形成されます。さらに，卵から孵化した幼虫は初期ゴールの内側を摂食し始めますが，その刺激によって更にゴールが大きく発達していきます。ある程度のサイズまで発達すると，それ以降は大きくなりませんが，中にいる幼虫がゴールの内側を食べるとそれを補うように組織が分裂し続けます。しかも，食べる部分は他の組織に比べてアミノ酸などをたくさん含む栄養価の高い組織になっています。すなわち食べても食べても無くならない美味しい部屋になっています。

　ゴールの初期成長から幼虫がゴールを脱出するまでの一連の植物側の反応は，すべて虫が植物に与える刺激によるものであり，虫は自らが作り出す物質によって自分の都合の良い状態に植物を操作しているといえます。我々は，ハバチが植物ホルモンであるオーキシンやサイトカイニン（CK）を自分で作り，高濃度に保有していること，また，それらのホルモン類が初期のゴール形成とその後の発達・維持に関わっている可能性が高いことを見出しました。また，オーキシンについては，トリプトファン（Trp）というアミノ酸からインドールアセトアルデヒド(IAAld)を経由してオーキシン本体であるインドール酢酸を作る経路が主要な生合成経路であることを明らかにするとともに，生合成に関わる生合成酵素を特定しました。その中でも律速段階であるTrpをIAAldへ変換する酵素であるアルデヒド合成酵素（AAS）は昆虫には広く存在しますが，これまでに機能が調べられた酵素はいずれもTrpを基質としません。ハバチはTrpを基質として変換できる酵素を獲得したことでオーキシンの高生産性を得たと考えられます。この酵素遺伝子を線虫に入れてやると，それまでIAAをほとんど持たなかった線虫が非常に大量の IAAを生産するようになります。また，この酵素の阻害剤の探索にも成功しました。これを用いることで，AASが関わる生合成がハバチでは主要なIAA生合成機構であることも確認できました。

　一方，CKの中でも側鎖が水酸化されたtZ型CKがゴール形成に重要と考えています。ハチ目，チョウ目，カメムシ目などのゴール形成昆虫が存在する分類群に含まれる昆虫はゴールを誘導しない昆虫にもtZ型CKが含まれていますが，バッタ目，カマキリ目など，ゴール形成昆虫が存在しない分類群の昆虫にはtZ型 CKは含まれていません。従って，側鎖の水酸化の酵素の獲得がゴール形成能に重要である可能性が考えられます。現在，その候補となる酵素が特定されつつあります。しかし，一般的にCK生合成の鍵酵素であり，アデニン分子に側鎖を転移するイソペンテニルトランスフェラーゼは昆虫からは見つかっておらず，その候補となる遺伝子の機能を解析しています。また，ハバチ以外の昆虫にもオーキシンは含まれていますが，その生合成の仕組みが全ての昆虫で共通しているとは限りません。非常に広範囲の昆虫種がオーキシンやサイトカインを含んでいることも明らかになっており，生合成の機構に関して共通する祖先がいるとは考えがたい状況です。現在は別の昆虫における生合成の機構解明にも取り組んでいます。

ゴールに関する研究論文

(1) Conferring high IAA productivity of low-IAA-producing organisms with PonAAS2, an aromatic aldehyde synthase of a galling sawfly, and identification of its inhibitor. Hiura ,T., Yoshida, H., Miyata, U., Asami, T., and Suzuki, Y. Insects 14: 598 (2023)

(2) Terrestrial arthropods broadly possess endogenous phytohormones auxin and cytokinins. Tokuda, M., Suzuki, Y., Fujita, S., Matsuda, H., Adachi-Fukunaga, S., Elsayed, A.K. Sci. Rep. (2022)

(3) Identification of an aromatic aldehyde synthase involved in indole-3-acetic acid biosynthesis in the galling sawfly (Pontania sp.) and screening of an inhibitor. Miyata, U., Arakawa, K., Takei, M., Asami, T., Asanbou, K., Toshima, H., and Suzuki, Y. Insect Biochem. Mol. Biol. 137: 103639 (2021)

(4) Reprograming of the developmental program of Rhus javanica during initial stage of gall induction by Schlechtendalia chinensis. Hirano, T., Kimura, S., Sakamoto, A., Okamoto, A., Nakayama, T., Suzuki, Y., Ohshima, I. Frontiers Plant Sci. 11: article 471 (2020)

(5) Identification of an aldehyde oxidase involved in indole-3-acetic acid synthesis in Bombyx mori silk gland. Takei, M., Kogure, S., Yokoyama, C., Kouzuma, Y., Suzuki, Y. Biosci. Biotechnol. Biochem. 83: 129-136 (2019)

(6) Novel tryptophan metabolic pathways in auxin biosynthesis in silkworm. Yokoyama, C., Takei, M., Kouzuma, Y., Nagata, S., Suzuki, Y., J. Insect Physiol. 101: 91-96 (2017)

(7) Transcriptomic characterization of gall tissue of Japanese elm tree (Ulmus davidiana var. japonica) induced by the aphid Tetraneura nigriabdominalis.Takei, M., Ito, S., Tanaka, K., Ishige, T., Suzuki, Y., Biosci. Biotechnol. Biochem. 81: 1069-1077 (2017)

(8) Life History of Stenopsylla nigricornis (Hemiptera: Psylloidea: Triozidae) and phytohormones involved in its gall induction. Kai, S., Kumashiro, S., Adachi, S., Suzuki, Y., Shiomi, Y., Matsunaga, K., Gyoutoku, N., Asami, T., Tokuda, M. Arthropod-Plant Interactions 11 (1), 99-108 (2017)

(9) Adaptive significance of gall formation for a gall-inducing aphids on Japanese elm trees. Takei, M., Yoshida, S., Kawai, T., Hasegawa, M., Suzuki, Y., J. Insect Physiol. 72: 43-51 (2015)

(10) Biosynthetic pathway of the phytohormone auxin in insects and screening of its inhibitors. Suzuki, H., Yokokura, J., Ito, T., Arai, R., Yokoyama, C., Toshima, H., Nagata, S., Asami, T., Suzuki, Y., Insect Biochem. Mol. Biol. 53: 66-72 (2014)

(11) Phytohormones in Japanese Mugwort Gall Induction by a Gall-Inducing Gall Midge. Tanaka, Y., Okada, K., Asami, T., Suzuki, Y., Biosci. Biotechnol. Biochem. 77: 1942-1948 (2013)

(12) Phytohormones and willow gall induction by a gall-inducing sawfly. Yamaguchi, H., Tanaka, H., Hasegawa, M., Tokuda, M., Asami, T., Suzuki, Y. New Phytol. 196: 586-595 (2012)

戻る

ゴー ル形成機構

(1) Conferring high IAA productivity of low-IAA-producing organisms with PonAAS2, an aromatic aldehyde synthase of a galling sawfly, and identification of its inhibitor. Hiura ,T., Yoshida, H., Miyata, U., Asami, T., and Suzuki, Y. Insects 14: 598 (2023)

(2) Terrestrial arthropods broadly possess endogenous phytohormones auxin and cytokinins. Tokuda, M., Suzuki, Y., Fujita, S., Matsuda, H., Adachi-Fukunaga, S., Elsayed, A.K. Sci. Rep. (2022)

(3) Identification of an aromatic aldehyde synthase involved in indole-3-acetic acid biosynthesis in the galling sawfly (Pontania sp.) and screening of an inhibitor. Miyata, U., Arakawa, K., Takei, M., Asami, T., Asanbou, K., Toshima, H., and Suzuki, Y. Insect Biochem. Mol. Biol. 137: 103639 (2021)

(4) Reprograming of the developmental program of Rhus javanica during initial stage of gall induction by Schlechtendalia chinensis. Hirano, T., Kimura, S., Sakamoto, A., Okamoto, A., Nakayama, T., Suzuki, Y., Ohshima, I. Frontiers Plant Sci. 11: article 471 (2020)

(5) Identification of an aldehyde oxidase involved in indole-3-acetic acid synthesis in Bombyx mori silk gland. Takei, M., Kogure, S., Yokoyama, C., Kouzuma, Y., Suzuki, Y. Biosci. Biotechnol. Biochem. 83: 129-136 (2019)

(6) Novel tryptophan metabolic pathways in auxin biosynthesis in silkworm. Yokoyama, C., Takei, M., Kouzuma, Y., Nagata, S., Suzuki, Y., J. Insect Physiol. 101: 91-96 (2017)

(7) Transcriptomic characterization of gall tissue of Japanese elm tree (Ulmus davidiana var. japonica) induced by the aphid Tetraneura nigriabdominalis.Takei, M., Ito, S., Tanaka, K., Ishige, T., Suzuki, Y., Biosci. Biotechnol. Biochem. 81: 1069-1077 (2017)

(8) Life History of Stenopsylla nigricornis (Hemiptera: Psylloidea: Triozidae) and phytohormones involved in its gall induction. Kai, S., Kumashiro, S., Adachi, S., Suzuki, Y., Shiomi, Y., Matsunaga, K., Gyoutoku, N., Asami, T., Tokuda, M. Arthropod-Plant Interactions 11 (1), 99-108 (2017)

(9) Adaptive significance of gall formation for a gall-inducing aphids on Japanese elm trees. Takei, M., Yoshida, S., Kawai, T., Hasegawa, M., Suzuki, Y., J. Insect Physiol. 72: 43-51 (2015)

(10) Biosynthetic pathway of the phytohormone auxin in insects and screening of its inhibitors. Suzuki, H., Yokokura, J., Ito, T., Arai, R., Yokoyama, C., Toshima, H., Nagata, S., Asami, T., Suzuki, Y., Insect Biochem. Mol. Biol. 53: 66-72 (2014)

(11) Phytohormones in Japanese Mugwort Gall Induction by a Gall-Inducing Gall Midge. Tanaka, Y., Okada, K., Asami, T., Suzuki, Y., Biosci. Biotechnol. Biochem. 77: 1942-1948 (2013)

(12) Phytohormones and willow gall induction by a gall-inducing sawfly. Yamaguchi, H., Tanaka, H., Hasegawa, M., Tokuda, M., Asami, T., Suzuki, Y. New Phytol. 196: 586-595 (2012)

戻る

ゴール形成機構